Conducción del sonido desde la membrana timpánica hasta la coclea
La membrana timpánica tiene forma cónica. En su centro se inserta el mango del martillo, que es el primero de una serie de huesecillos que componen una cadena. El yunque se inserta en el martillo a través de ligamentos, por lo que ambos huesecillos se mueven conjuntamente cuando la membrana timpánica desplaza el martillo. En el otro extremo, el yunque se articula con el estribo que, a su vez, descansa en la ventana oval del laberinto membranoso. El martillo también se inserta en el músculo tensor del tímpano, que mantiene tensa esta estructura.
El ajuste de la impedancia entre las ondas sonoras del aire y las del líquido coclear está mediado por la cadena de huesecillos. La amplitud de movimientos del estribo en la ventana oval solo representa tres cuartas partes del movimiento del mango del martillo. La cadena de huesecillos no amplifica las ondas sonoras, incrementando el movimiento del estribo, como habitualmente se cree; al contrario, el sistema incrementa la fuerza del movimiento alrededor de 1,3 veces. Como el aire de la membrana timpánica es tan grande, con relación a la superficie de la ventana oval (55 mm2 frente a 3,2 mm»), el sistema de palanca multiplica por 22 la presión que la onda sonora ejerce sobre la membrana timpánica. El líquido del laberinto membranoso posee mucha más inercia que el aire. La amplificación de la presión por la cadena de huesecillos es necesaria para generar una vibración dentro del líquido. La membrana timpánica y los huesecillos ajustan la impedancia entre las ondas sonoras del aire y las vibraciones sonoras del líquido del laberinto membranoso. Cuando no funciona la cadena de huesecillos, apenas se perciben los sonidos normales.
Atenuación del sonido mediante la contracción de los músculos estapedio y tensor del tímpano
Cuando la cadena de huesecillos transmite sonidos extraordinariamente altos, el músculo estapedio determina una amortiguación refleja del martillo y actúa como antagonista del tensor del tímpano. De esta manera, se incrementa la rigidez de la cadena de huesecillos y se reduce notablemente la conducción del sonido, sobre todo de las frecuencias más bajas. Curiosamente, este mismo mecanismo sirve para reducir la sensibilidad a la propia habla.
Transmisión del sonido a través del hueso (p. 634)
Como la cóclea está completamente encerrada por huesos, la vibración del cráneo puede estimular la propia cóclea. Si se hace vibrar un diapasón y se aplica sobre el cráneo, en la frente o en la apófisis mastoidea, se escucha un zumbido. En general, sin embargo, aun los sonidos relativamente altos que viajan por el aire no disponen de energía suficiente para su audición eficaz a través de la conducción ósea.
Anatomía funcional de la cóclea
La cóclea se compone de tres tubos en espiral, adosados entre sí. La rampa vestibular y la rampa media, o conducto coclear, están separadas por la membrana vestibular (membrana de Reissner), mientras que la rampa media y la rampa timpánica lo están por la membrana basilar. El órgano de Corti se encuentra en la superficie de la membrana basilar, dentro del conducto coclear. El techo del órgano de Corti lo forma la membrana tectorial. En el extremo de la cóclea, opuesto a las ventanas redonda y oval, la rampa vestibular se continúa con la timpánica por el helicotrema. La rigidez global de la membrana basilar es 100 veces menor en el helicotrema que cerca de la ventana oval, lo que significa que la porción más rígida, próxima a la ventana oval, es sensible a las vibraciones de alta frecuencia, mientras que el extremo más distensible, próximo al helicotrema, responde a las de baja frecuencia.
Transmisión de Las ondas sonoras en la cóclea: la «onda viajera
Cuando una onda sonora incide en la membrana timpánica, se ponen en movimiento los huesecillos y la base del estribo es impulsada, en la ventana oval, hacia el laberinto membranoso, generando una onda que recorre la membrana basilar hacia el helicotrema .
Los patrones de vibración son inducidos por frecuencias sonoras diferentes.
El patrón de vibración iniciado en la membrana basilar varía para cada frecuencia sonora. Cada onda es relativamente débil al principio, pero va adquiriendo más fuerza en la parte de la membrana basilar con una frecuencia resonante equivalente a la de la onda original. Esta onda muere prácticamente en este punto y no afecta al resto de la membrana basilar. Además, la velocidad de la onda que se propaga es mayor cerca de la ventana oval y va disminu- yendo gradualmente a medida que se aproxima al helicotrema.
Los patrones de vibración son inducidos por amplitudes sonoras diferentes. La amplitud máxima de vibración para una frecuencia de sonido se propaga de forma organizada la superficie de la membrana basilar. Así, la vibración máxima para un sonido con 8.000 ciclos por segundo (hercios o Hz) tiene lugar cerca de la ventana oval, mientras que para otro de 200 Hz se localiza cerca del helicotrema. El método principal de discriminación del sonido corresponde al «lugar» de máxima vibración en la membrana basilar para ese sonido.
Función del órgano de Corti
Las células receptoras del órgano de Corti son de dos tipos: células ciliadas internas y externas. Existe una única fila de células ciliadas internas en un número aproximado de 3.500, y de tres a cuatro filas de células ciliadas externas con un total aproximado de 12.000. Casi el 95% de las fibras sensitivas del octavo par craneal, que inervan la cóclea, establecen contacto sináptico con las células ciliadas internas. Los cuerpos celula- res de las fibras sensitivas se localizan en el ganglio espiral, en el modíolo (centro), que sirve de soporte de la membrana basilar en uno de sus extremos. Las prolongaciones centrales de estas células ganglionares penetran en el tronco del encéfalo, por la parte rostral del bulbo, y establecen sinapsis con los núcleos cocleares.
La vibración de la membrana basilar excita las células ciliadas. La superficie apical de las células ciliadas da origen a muchos estereocilios y a un único cinetocilio que se proyecta hacia arriba a la membrana tectoria suprayacente. Cuando vibra la membrana basilar, los cilios de la célula incluidos en la membrana tectoria se doblan en un sentido y luego en el otro; este movimiento abre mecánicamente los canales iónicos y permite que se despolarice la célula ciliada.
Los potenciales de receptor de las células ciliadas activan las fibras nerviosas auditivas. Los cerca de 100 cilios que sobresalen de la superficie apical de las células ciliadas van aumentando paulatinamente de longitud desde la zona de inserción en la membrana basilar hasta el modíolo. El más largo de estos cilios de denomina cinetocilio. Cuando los estereocilios se doblan hacia el cinetocilio, se abren los canales de potasio de la membrana ciliada, entra el potasio y se despolariza la célula. El fenómeno inverso ocurre cuando los cilios se alejan del cinetocilio; en otras palabras, la célula ciliada se híperpolariza. El líquido que baña los cilios y la superficie apical de las células ciliadas es la endolinfa. Este líquido acuoso difiere de la perilinf a de las rampas vestibular y timpánica que, al igual que el líquido extracelular, contiene mucho sodio y poco potasio. La endolinfa es segregada por la estría vascular ( epitelio especializado de la pared del conducto coclear) y posee mucho potasio y poco sodio. El potencial eléctrico a través de la endolinfa, denominado potencial endo- coclear, es de unos +80 mV. Sin embargo, el del interior de la célula ciliada es de unos -70 m V. Así pues, la diferencia potencial entre la membrana de los cilios y la cara apical de las células ciliadas se aproxima a 150 mV, lo que aumenta consi- derablernente su sensibilidad.
Vías nerviosas auditivas
Las fibras sensitivas primarias del ganglio espiral entran en el tronco del encéfalo y terminan en los núcleos cocleares dorsal y ventral. A partir de aquí se envían señales hasta el núcleo olivar superior contralateral ( e ipsolateral), cuyas células dan origen a fibras que penetran en el lemnisco lateral y terminan en el calículo inferior. Las células del colículo inferior se proyectan hacia el núcleo geniculado medial del tálamo y, desde aquí, transmiten las señales a la corteza auditiva primaria, la circunvolución temporal transversa de Heschel. Conviene saber que: 1) desde la salida de los núcleos cocleares, las señales son transmitidas bilateralmente por vías centrales, con un predominio contralateral; 2) las colaterales de las vías centrales establecen sinapsis en la formación reticular del tronco del encéfalo, y 3) las representaciones espaciales de la frecuencia sonora ( organización tonotópica) se encuen- tran en muchos niveles de las diversas agrupaciones celulares de las vías auditivas centrales.
Función de la corteza cerebral en la audición (p. 640)
La corteza auditiva primaria se corresponde con las áreas de Brodmann 41 y 42. En torno a estas áreas se sitúa el área 22, de la que forma parte la corteza auditiva secundaria.
En la corteza auditiva primaria se han descrito al menos seis representaciones tonotópicas (mapas) de la frecuencia sonora. De momento, se desconoce por qué existen diversos mapas, pero se cree que cada región selecciona algún rasgo particular del sonido o de la percepción sonora y procede a su análisis.
La destrucción bilateral de la corteza auditiva primaria no elimina la capacidad para reconocer el sonido, pero dificulta la localización del sonido ambiental. Las lesiones de la corteza auditiva secundaria entorpecen la capacidad para interpretar el significado de algunos sonidos, principalmente de las pala- bras habladas, lo que se conoce como afasia receptiva.
Determinación de la dirección de La que procede el sonido
El núcleo olivar superior se divide en medial y lateral. El subnúcleo lateral determina la dirección del sonido, al reconocer la diferencia en la intensidad sonora transmitida por los dos oídos. El subnúcleo medial localiza el sonido detectando la diferencia en el tiempo de llegada del sonido a los dos oídos. La entrada en las células de este último núcleo está segregada, de modo que las señales del oído derecho alcanzan un sistema dendrítico y las del izquierdo entablan sinapsis con otro sistema dendrítico diferente de la misma neurona.
Señales centrífugas desde el sistema nervioso central hasta los centros auditivos inferiores
Cada plano de procesamiento de la vía auditiva central da origen a fibras descendentes o retrógradas que se proyectan, de nuevo, en los núcleos cocleares y en la propia cóclea. Estas conexiones centrífugas son más acusadas en el sistema audi- tivo que en cualquier otra vía sensitiva. Se especula con la posibilidad de que estas conexiones permitan prestar una atención selectiva a determinados rasgos del sonido.
Alteraciones de la audición
Las dificultades auditivas se pueden examinar con un audímetro, que emite frecuencias sonoras específicas por separado a cada oído. Si un paciente sufre una sordera nerviosa, se afectan la transmisión aérea y ósea del sonido, y el daño suele afectar a uno o más componentes nerviosos del sistema auditivo. Si solo se afecta la transmisión aérea, la causa habitual es una lesión de la cadena de huesecillos, a menudo por una otitis media crónica .
michelle alfaro 