Los sentidos del gusto y del olfato permiten distinguir alimen- tos indeseables o incluso mortales de otros placenteros y nutritivos. El sentido del gusto depende, principalmente, de las yemas gustativas, pero el del olfato contribuye sustancial- mente a la percepción del gusto. La textura de los alimentos, detectada por los receptores táctiles de la boca, también fomenta la experiencia del gusto.
Sensaciones gustativas primarias
En estos momentos se conocen receptores para al menos 13 sustancias químicas, que son los siguientes:
Receptores para el sodio, Receptores para el potasio, Receptores para el cloruro, Receptores para la adenosina, receptores para los iones hidrógeno, receptores para la inosina, receptores para el sabor dulce, receptores para el sabor amargo, receptores para el glutamato.
A efectos prácticos, la actividad de estos receptores ha agrupado cinco categorías, denominadas sensaciones gustativas primarías, que son agrio, salado, dulce, amargo y umami.
• El sabor agrio se debe a las sustancias ácidas y la intensidad del gusto es proporcional al logaritmo de la concentración de iones hidrógeno.
• El sabor salado se atribuye, principalmente, a los cationes de las sales ionizadas, aunque algunas sales también activan otros receptores, lo que explica la ligera diferencia entre los alimentos de sabor salado.
• El sabor dulce es el resultado de la activación de diversos tipos de receptores, para azúcares, glicoles, alcoholes, aldehídos y otros compuestos orgánicos.
• El sabor amargo también se debe a la activación de varios receptores asociados a compuestos químicos orgánicos. Las sustancias más habituales son sustancias hidrogenadas de cadena larga y alcaloides. Este grupo abarca sustancias medicinales como la quinina, la cafeína, la estricnina y la nicotina. El sabor fuertemente amargo produce, a menudo, un rechazo, que se debe al hecho de que las toxinas peli- grosas de ciertos vegetales sean alcaloides.
• Umami es una palabra japonesa que significa delicioso, constituye la quinta categoría y el sabor dominante de los alimentos que contienen L-glutamato, como los extractos cárnicos y el queso curado.
Umbral gustativo
Para reconocer una sustancia como salada, basta con que su concentración alcance 0,01 M, mientras que para percibir la quinina como amarga, su concentración solo necesita llegar a 0,000008 M. Esto se debe a la noción de que el sabor amargo cumple una función protectora frente a los alcaloides peligro- sos; por tanto, la sensibilidad es alta. Algunas personas carecen de gusto para ciertas sustancias, probablemente por una variación normal en la presencia o en el número de ciertos tipos de receptores.
Yemas gustativas y su función (p. 646)
La yema gustativa se compone de unas 50 células epiteliales modificadas, algunas de las cuales, las células de sostén, cumplen una función de soporte, mientras que otras son células receptoras verdaderas. Estas últimas son renovadas constantemente por las células epiteliales vecinas a través de la división mitótica. La vida de una célula gustativa de los mamíferos inferiores se aproximada a 10 días, y la de los seres humanos se desconoce. Las superficies apicales de las células gustativas se disponen alrededor de un poro gustativo. Las microvellosidades o cilios gustativos sobresalen del polo y constituyen la superficie receptora para las moléculas gustativas. Entre los cuerpos celulares se entrelazan fibras nerviosas sensitivas, que forman los elementos postsinápticos y responden a la actividad de las células gustativas.
Las 3.000 a 10.000 yemas gustativas del adulto se relacionan con tres tipos de papilas linguales. Las papilas fungiformes se encuentran en los dos tercios anteriores de la lengua, las papilas caliciformes forman una V en el tercio posterior de la lengua, y las papilas foliáceas se sitúan en los bordes laterales. En el paladar, las amígdalas y la epiglotis, así como en la porción proximal del esófago, existe un pequeño número de yemas gustativas. Cada yema gustativa responde, de forma característica, a solo uno de los cinco sabores primarios; la excepción ocurre cuando se ofrece una concentración muy alta de la sustancia, que puede estimular mas de un receptor diferente.
Las células gustativas. como otros receptores, producen un potencial de receptor. La aplicación de la sustancia, a la que es sensible la célula gustativa, hace que esta se despolarice, y el grado de despolarización se correlaciona con la concentración de esa sustancia. La unión de una sustancia gustativa a su receptor abre los canales iónicos específicos que facilitan la entrada de sodio dentro de la célula. La sustancia gustativa induce una respuesta rápida en las fibras sensitivas asociadas, que se adaptan a valores más bajos a los pocos segundos. Después, la sustancia gustativa es eliminada del receptor por la saliva.
Transmisión de las señales gustativas en el sistema nervioso central
Las fibras gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua viajan primero por las ramas del nervio trigémino y se unen después a la cuerda del tímpano, rama del nervio facial. Las sensaciones gustativas del tercio posterior de la lengua son canalizadas por fibras del nervio glosofaríngeo, mientras que las posibles fibras gustativas de la epiglotis o de otras zonas discurren por ramas del nervio vago. A partir de su entrada en el tronco del encéfalo, todas las fibras gustativas pasan por el tracto solitario y acaban haciendo sinapsis en la parte rostral del núcleo del tracto solitario. Desde aquí, los axones discurren en sentido rostral, por vías mal definidas, hasta alcanzar el núcleo ventromedial del tálamo y después la corteza cerebral, en concreto la región ventral de la circunvolución poscentral, que se gira hasta la cisura de Silvia.
Además de la vía cortical para la percepción del gusto, los reflejos gustativos dependen de fibras que discurren directa- mente desde el tracto solitario hasta los núcleos salivales superior e inferior, que contienen neuronas parasimpáticas preganglionares para la activación final de la secreción de saliva por las glándulas submandibular, sublingual y parótida. Si bien algunas de estas cualidades adaptativas del gusto son consecuencia de la actividad de los receptores, la mayor parte de la adaptación ocurre a través de mecanismos centrales que no se encuentran todavía aclarados.
Sentido del olfato
El sentido del olfato humano posiblemente sea el peor conocido, posiblemente porque se trata de un fenómeno muy subjetivo. Si se compara con el de algunos animales, el olfato humano está poco desarrollado.
Membrana olfatoria
La superficie receptora del olfato se encuentra en la parte superior de la cavidad nasal y habitualmente se extiende solo 2,4 cm. Las células olfatorias son neuronas bipolares deriva- das del sistema nervioso central. Cada persona cuenta con cerca de 100 millones de estas células, entremezcladas con un número mucho menor de células de sostén. La superficie apical de la célula receptora muestra un botón que emite de 4 a 25 cilios olfatorios, que contienen los receptores, y se proyecta al moco presente en la superficie epitelial. Las glándulas de Bowman, que segregan el moco a la superficie epitelial, se espacian por las células receptoras.
Estimulación de las células olfatorias
Las moléculas olorosas difunden hacia el moco y se adhieren a las proteínas receptoras unidas a la proteína G citoplásmica. Con la activación se desprende la subunidad a de la proteína G que activa la adenilatociclasa, la cual da lugar, a su vez, al monofosfato de adenosina cíclico (AMPc). A continuación, el AMPc activa los canales de sodio y entran iones sodio en la célula, despolarizándola y generando potenciales de acción en las fibras sensitivas olfatorias. Esta despolarización multiplica el efecto excitador de una molécula poco olorosa y potencia notablemente la sensibilidad del sistema.
Como el sistema gustativo, la intensidad de la estimulacion, olfatoria es proporcional al logaritmo de la concentración del estímulo. Los receptores se adaptan en un 50% durante el primer segundo y luego solo lo hacen de forma mínima y lenta. Aunque casi todos los olores acaben adaptándose hasta su extinción en uno o dos minutos, este no · es un fenómeno fisiológico que ocurra en el receptor, sino que más bien depende de mecanismos centrales que modifican la percepción, lo que podría correlacionarse con el elevado número de células centrífugas que discurren desde las regiones olfatorias del encéfalo hasta el bulbo olfatorio.
Indagación de las sensaciones olfatorias primarias
Se han descrito hasta 100 sensaciones olorosas, reducidas a siete olores primarios: alcanforado, almizcleño} floral, mento- lado, etéreo} acre y pútrido.
El olfato, aún más que el gusto, se asocia a cualidades afectivas agradables o desagradables. El umbral de algunas moléculas olorosas es extraordinariamente bajo, del orden de 0,04 milmillonésimas de miligramo. Sin embargo, el inter- valo de sensibilidad solo representa de 10 a 50 veces el valor umbral, cifra relativamente baja en comparación con otros sistemas sensitivos .
Transmisión de Las señales olfatorias en el sistema nervioso central
El bulbo olfatorio se sitúa sobre la lámina cribosa del etmoides, que separa las cavidades craneal y nasal. Los nervios olfatorios atraviesan las perforaciones de la lámina cribiforrne y entran en el bulbo olfatorio, en los glornérulos, es decir, en ovillos de dendritas de células mitrales y en penacho y fibras nerviosas olfatorias. Los axones de las células mitrales y en penacho salen del bulbo olfatorio por el tracto olfatorio y entran en regiones especializadas de la corteza sin hacer relevo en el tálamo.
El área olfatoria medial está representada por los núcleos septales, que se proyectan al hipotálamo y otras regiones que regulan la conducta. Se cree que este sistema interviene en funciones primitivas, como lamerse los labios, salivar y otros comportamientos alimentarios.
El área olfatoria lateral se compone de las regiones pre- piriforme, piriforme y cortical de los núcleos amigdalinas. Desde aquí, las señales se dirigen a las estructuras límbicas menos primitivas, como el hipocampo. Al parecer, este es el sistema que asocia determinados olores con ciertas respuestas conductuales. Otra vía de filogenia más reciente se proyecta al núcleo dorsomedial del tálamo y luego a la corteza orbitofrontal.
Las fibras que se originan en el cerebro discurren de forma centrífuga hasta las células granulares del bulbo olfatorio. Estas últimas inhiben las neuronas mitrales y en penacho del bulbo, con lo que se agudiza la capacidad para distinguir los diferentes olores.
michelle alfaro 