CAPITULO 51 EL OJO: FUNCIÓN RECEPTORA Y NERVIOSA DE LA RETINA

La retina se compone de 10 capas o estratos celulares:

• l.   Capa pigmentaria

• 2.   Capa de conos y bastones

• 3.  Membrana limitante  externa

• 4.   Capa nuclear  externa

• 5.  Capa plexiforme  externa

• 6.  Capa nuclear  interna

• 7.  Capa plexiforme  interna

• 8.   Capa ganglionar

• 9.  Capa de fibras del nervio óptico
• 10.  Membrana limitante  interna

La fóvea es una  región  especializada,  de aproximadamente    1  mm,  situada  en el centro  de la retina. Dentro  del centro  de la fóvea existe una  zona, denominada fóvea central, con  un  diámetro  de 0,3  mm;  esta es la región donde  la agudeza visual alcanza el máximo y la capa de fotorreceptores  solo contiene  conos.

Cada  fotorreceptor  se  compone   de: 

• 1)  un   segmento externo 

• 2)  un  segmento   interno 

• 3)  una  región  nuclear

• 4) el cuerpo  o terminal  sináptico

Los receptores  se denominan bastones o  conos, dependiendo,  principalmente,    de  la forma            del segmento  externo.

El fotopigmento  sensible a la luz rodopsina se localiza en el segmento  externo  del bastón,  mientras  que el del cono  contiene un material parecido, un pigmento  sensible a los colores, la fotopsina. Estos fotopigmentos son proteínas  incorporadas  a un conjunto  apilado de discos membranosos   en el segmento externo  del receptor,  que representa  un repliegue de la membrana  celular  externa.

Los  segmentos   internos   de  los  bastones   y  conos  son básicamente  idénticos  y contienen  componentes  y orgánulos citoplásmicos    comunes   a  otros   somas   neuronales.   Cada núcleo del fotorreceptor se continúa  con su propio segmento interno,  pero la membrana limitante  externa  de la retina establece una separación  o frontera  incompleta  entre la capa de los segmentos  internos y la capa de los núcleos  fotorreceptores (capa nuclear  externa).

El cuerpo sináptico  contiene  elementos   como  mitocondrias  y vesículas  sinápticas,   habituales  en las terminaciones axónicas del cerebro.  El pigmento  negro melanina  de la capa de pigmento  reduce la reflexión de la luz por el globo ocular y cumple,  por  tanto,  una  función  parecida  al color  negro  del interior  de los fuelles de una cámara.  La importancia  de este pigmento  se reconoce  mejor por su ausencia en las personas albinas. Los albinos  casi nunca  alcanzan  una  agudeza  visual mayor de 20/100  debido a la enorme  reflexión que tiene lugar dentro  del globo ocular. La capa de pigmento  también  almacena  grandes   cantidades   de  vitamina   A,  empleadas   en  la síntesis  de los pigmentos  visuales.

La rodopsina  se descompone  por la energía lumínica. El fotopigmento  rodopsina  de los bastones  se concentra   en la porción del segmento  externo  que sobresale hacia la capa pigmentaria. Esta sustancia  es una combinación  de la proteína  escotopsína y  del pigmento   carotenoide  retinal  o,   más  concretamente, 11-cis retinal.  Cuando la rodopsina absorbe la energía lumínica, el retina!  se  transforma   en  su  configuración   todo-trans   y comienzan  a separarse los componentes retinal y escotopsina. Tras una serie de reacciones  extraordinariamente    rápidas,   el componente   retinal  se transforma en lumirrodopsina,   metarrodopsina  I,  metarrodopsina   II y, por último,  escotopsina;  y se escinde el todo-trans  retinal, Durante  este proceso,   se cree que  la metarrodopsina    II se ocupa  de la transmisión   de los impulsos  sucesivos por la retina.

Regeneración   de la  rodopsina.

 En la primera  etapa  de regeneración   de la rodopsina,  el todo-trans  retinal  se convierte  en  11-cis retinal,  que  se combina  en  seguida  con  la escotopsina  para  dar la rodopsina.  Existe una segunda vía de formación  de la rodopsina  basada en la conversión  del todo- trans retinal en todo-trans retinol, una forma de vitamina A. El retinol se convierte por vía enzimática  en 11-cis  retinol y luego en  11-cis retínal,   que puede  combinarse   con  la escotopsina para dar rodopsina.  Si la retina  contiene  un exceso de retinal, se transforma   en vitamina  A,  disminuyendo   así la cantidad total  de rodopsina  de la retina. 

Los  bastones   siguen  un   comportamiento     muy  distinto   a otros   receptores    neurales.   En  la  oscuridad   (sin  ninguna estimulación  lumínica), las membranas  del segmento  externo de los bastones  son «permeables»  al sodio, es decir, los iones sodio entran en el segmento  externo y cambian el potencial de membrana   desde  el valor  característico   de  – 70 a -80 m V, hallado  en los receptores  sensitivos,  hasta un valor más positivo  de  -40 mV.   Esta  se  denomina   corriente   de  sodio  o «corriente  oscura>>  y hace que se libere una pequeña  cantidad de transmisor   en  la  oscuridad.  Cuando  la luz  incide  en  el segmento  externo  del bastón, las moléculas de rodopsina experimentan   la serie de reacciones  expuesta  con  anterioridad, lo que reduce la conductancia   del sodio por el segmento externo  y también  la corriente   oscura.  Algunos  iones sodio siguen siendo bombeados  fuera de la membrana  celular y la pérdida de estos iones positivos hace que el interior de la célula se torne  más negativo;  el potencial  de membrana  se hace más negativo,  es decir,  se hiperpolariza. Se detiene entonces  el flujo del transmisor.

Cuando    la   luz    incide    sobre    un    fotorreceptor, la hiperpolarización     pasajera    de   los   bastones    alcanza    el máximo en unos 0,3 s y dura más de 1  s. Además, la magnitud del potencial  de receptor   es proporcional   al logaritmo  de la intensidad   lumínica.   Este  hecho  reviste  enorme   significado funcional,  porque  permite  que el ojo discrimine  la intensidad lumínica  en un intervalo  muchos  miles de veces superior  al teórico.     Todo  ello es consecuencia   de una  cascada  química extremadamente     sensible  que  multiplica  casi un  millón  de veces  los  efectos  estimuladores   de la  siguiente  manera.   La rodopsina activada (metarrodopsina    II)   actúa,   a  modo  de enzima,            activando  numerosas  moléculas  de transducina,  una proteína   que  se encuentra   también   en la membrana   de los discos del segmento  externo. La transducina  activada activa, a su vez,  la fosfodiesterasa, enzima  que hidroliza de inmediato múltiples   moléculas   de  monofosfato   de guanosina     cíclico (GMPc).   Esta pérdida  de GMPc hace que se cierren  muchos canales  de sodio,  con lo que el potencial  de membrana  se va volviendo cada vez más negativo (hiperpolarizado).   En el plazo de           1 s,   la  metarrodopsina    ll  se  inactiva  y  toda  la  cascada revierte:  el potencial  de membrana  se torna más despolarizado a medida que se vuelven  a abrir los canales de sodio,  y el sodio, una vez más, penetra  en el segmento  externo  al restablecerse la corriente  oscura.  Los conos  se comportan   de forma parecida, pero  el factor  de amplificación  es entre  30 y 300 veces menor  que el de los bastones. La opsina de los conos  se denomina  fotopsina; y su composición   química es distinta a la de la rodopsina,   mientras que el componente retinal es exactamente el mismo que el de los bastones.  Existen tres tipos  de conos,  caracterizados   cada uno por una fotopsina  diferente  con una sensibilidad máxima a una longitud  de onda  determinada   de la luz, en la porción azul,  verde o roja  del espectro  lumínico.

Si se efectúa  una  exposición  prolongada  a una  luz brillante, un  porcentaje   considerable   de  las  sustancias  fotoquímicas de los  bastones  y de los conos  disminuye  y gran  parte  del retinal  se transforma   en vitamina  A. El resultado  es un descenso  de la sensibilidad  global a la luz,  que se conoce  como adaptación  a la luz. Por el contrario,  si una persona  permanece mucho  tiempo  en la oscuridad,  las opsinas y el retinal  se convierten  de nuevo  en pigmentos fotosensibles.  Además,  la vitamina   A  se  transforma    en  retinal,  aportando   aún  más pigmento   fotosensible;  este  proceso   se  denomina   adaptación  a la oscuridad y tiene  lugar  cuatro  veces  más  deprisa en los  conos  que  en los bastones,  pese  a que  los primeros resulten  menos  sensibles  a la oscuridad. Los conos  cesan  de adaptarse  a los pocos minutos,  mientras  que los bastones, con una   adaptación   más  lenta,  continúan  haciéndolo   durante minutos   u  horas,  y su  sensibilidad  aumenta   dentro   de  un amplio espectro.

La adaptación  puede  ocurrir,  asimismo,  a través de cambios del tamaño pupilar, que puede variar del orden de 30 veces en una fracción de segundo.  Los circuitos existentes dentro  de la retina  y  del  cerebro  también   presentan   una  adaptación neural.  Cuando  aumenta la intensidad  lumínica,  también  lo hace  la transmisión   desde  la  célula  bipolar  hasta  la  célula horizontal,  la célula amacrina  y la célula  ganglionar.   A pesar de que esta última adaptación  es menos  potente  que los cambios  pupilares,  la adaptación  neural, como  la pupilar,  ocurre con rapidez.

La utilidad de la adaptación  a la luz y a la oscuridad permite que el ojo experimente  cambios de sensibilidad por factores de hasta 500.000  a 1 millón, como se reconoce  cuando, desde un ambiente  muy iluminado,  se pasa a una sala oscura. La sensibilidad de la retina  es baja, porque  está adaptada  a la luz y en una habitación  oscura se ve poco. Cuando  se produce  la adaptación  a la oscuridad,  mejora  la visión en esas condiciones.  Se cree que la intensidad  de la luz solar es 10.000 millones de veces  mayor  que  la intensidad   de la  luz  en  una  noche estrellada.   Sin  embargo,   el  ojo  puede  operar,  hasta  cierto punto,  en  ambas  condiciones,  debido  a su  enorme  margen de adaptación.

La sensibilidad espectral de los tres tipos de conos depende de las curvas de absorción  de la luz de los tres pigmentos  respectivos. Todo el color visible (aparte del azul, verde o rojo) es el resultado  de la estimulación  combinada  de dos o más tipos de conos. El sistema  nervioso  interpreta   como  color la relación entre  la actividad  de los tres  tipos.  Se interpreta   como  luz blanca una estirnulación  equivalente  de los conos azules, verdes y rojos.

Si se modifica el color de la luz que ilumina una escena, no se altera sustancialmente  la tonalidad  del color de esa escena, lo que se conoce  como constancia  del color, mecanismo  atribuido a la corteza  visual primaria.

Cuando  falta un tipo concreto  de cono de la retina, no se logran   distinguir   ciertos   colores.   Una  persona   sin  conos rojos  sufre protanopia.  El espectro  global  se  acorta  por  el extremo  largo de la longitud  de onda cuando faltan los conos rojos.  La ceguera  para los colores  rojo y verde  es un defecto genético  de  los  hombres   transmitido   por  las  mujeres.  Los genes  del cromosoma   X femenino   codifican  los conos  respectivos.  

• • Los fotorreceptores  se componen   de los segmentos  externos  de los bastones  y conos  y de los segmentos  internos de la capa de fotorreceptores,   el cuerpo  celular  de la capa nuclear externa, y el cuerpo  sináptico  de la capa plexiforme externa.
• • Las células horizontales,  las células bipolares y las células amacrinas  reciben  aferencias  sinápticas  de la capa plexiforme externa,  poseen  somas  en la capa nuclear  interna  y establecen  contactos   presinápticos   con la capa plexiforme interna.
• Las células ganglionares reciben  aferencias  sinápticas  de la capa plexiforme interna, poseen el soma en la capa de células ganglionares y originan  axones que viajan  dentro  de la capa de fibras del nervio óptico.

• Las células interplexiformes transmiten   las  señales en sentido  contrario,   desde  la capa  plexiforme  interna   hasta  la externa.
• Las células horizontales  pueden intervenir  en la capa plexiforme  externa,  pero  las amacrinas  ejercen  su  actividad  en  la  capa  plexiforme  interna. En  las  zonas  más  periféricas  de  la  retina,  donde   abundan más los bastones, las señales de varios fotorreceptores   pueden converger sobre una única neurona  bipolar, cuya salida podría dirigirse  únicamente   a una  célula amacrina  que se proyecta después hasta una célula ganglionar. Esta constituye  la vía de la visión  pura  con  los  bastones.  Las células  horizontales   y amacrinas  proporcionan   una conectividad  lateral.

Los neurotransmisores  presentes  en la retina  son:

• el glutamato (utilizado por  los  bastones   y  los  conos)

• el ácido gama-aminobutírico (GABA) 

• la glicina 

• la dopamina 

• la acetilcolina 

• las indolaminas

A partir  de los  fotorreceptores,   las señales se transmiten hasta la capa de células ganglionares  exclusivamente  por conducción electrotónica (potenciales  graduados)  y no mediante  potenciales   de  acción.  La  célula  ganglionar   es  la única neurona   de  la  retina   capaz   de  generar   un  potencial   de acción;  así se garantiza  que  las señales  de la retina  reflejen exactamente  la intensidad  lumínica, y ello confiere una mayor flexibilidad a las normas  de la retina  en su respuesta.

Las prolongaciones   de las células horizontales  conectan  lateralmente  con los cuerpos  sinápticos  de los fotorreceptores   y las  dendritas   de  las  células  bipolares.  Los  fotorreceptores situados  en el centro  de un  haz  de luz reciben  la  estimulación  máxima,  mientras  que los periféricos son inactivados por las células horizontales,   que,  a su vez,  se activan  por  el haz luminoso.   Se dice que  el entorno se inhibe,   mientras  que la región central  se excita ( aunque  quizá estos términos  no sean precisamente  adecuados).   Esta es la base de la potenciación  del contraste  visual. Las células amacrinas  también  pueden  contribuir  a potenciar  el contraste   a través  de sus proyecciones laterales   hacia  la  capa  plexiforme   interna.   Curiosamente, mientras  que algunas células horizontales  poseen  axones,  las células  amacrinas   no  y,  en  consecuencia,   sus  propiedades fisiológicas son extraordinariamente  complejas.

Algunas  células bipolares  se despolarizan  cuando  la luz estimula sus fotorreceptores   o receptores  asociados, mientras  que otras se hiperpolarizan, dos células bipolares  responden simplemente   de modo  distinto  a la liberación  de glutamato por el receptor;  la primera  se excita con el glutamato y la segunda  se inhibe.  La segunda  explicación  es que un tipo de célula bipolar recibiría aferencias (excitadoras) directas del fotorreceptor   y  el otro  aferencias  inhibidoras   indirectas  de una célula horizontal.  La excitación  de algunas  células  bipolares y la inhibición  de otras podrían, asimismo,  contribuir  al esquema  de inhibición   lateral.

Se  han identificado  unas 30 clases de células amacrinas. Algunas responden   enérgicamente   al  comienzo   de  la  estimulación visual,  otras  al apagado y otras a la iluminación  y al apagado. Existe un tipo  celular  que  solo responde  a los estímulos  en movimiento.  Dada la variedad  de neurotransmisores  empleados por esta categoría de células,  no puede efectuarse ninguna generalización  en cuanto a su efecto sobre la neurona  efectora.

La  población   de  las  células   ganglionares   se  divide  en  las categorías W,  X e Y.

• • Las células ganglionares  W representan   casi el 40%  de la totalidad,   son  pequeñas   y  el  diámetro   del  soma  es  de 10 um,  la velocidad  de transmisión   de los potenciales   de acción, 8 m/ s, es relativamente  lenta. Casi todas sus aferencias provienen  de los bastones  (a través de las células bipolares y ama crinas)  y su campo  dendrítico  es relativamente amplio.  Al parecer,  estas  células  son  muy  sensibles  a los movimientos  en el campo  visual y, debido  a las aferencias predominantes   de los bastones,  posiblemente  se ocupen  de la adaptación  visual a la oscuridad.
• •   Las células ganglionares  X son algo más numerosas  que las W  y representan   un  55%  de la totalidad.  El diámetro   del soma varía entre  10 a 15 µm y la velo·cidad  de conducción  se aproxima  a 14 m/s. Estas células poseen campos dendríticos relativamente  pequeños,  por lo que representan  lugares concretos  del campo  visual.  Cada  célula X recibe  señales de al menos un cono, por lo que esta clase de célula probablemente  se ocupe de la visión en color.
• •  Las células ganglionares  Y son las más grandes,  el diámetro del soma llega hasta  35 µm y conducen  con una velocidad aproximada    de   50 m/s.    Como   cabe   prever,   el   campo dendrítico   es amplio.  No  obstante,   su  número   es el más bajo,  ya que  solo representan   un  5%  de la totalidad.  Estas células responden   con  rapidez  a los cambios  en cualquier lugar del campo visual (bien en la intensidad  o en el movimiento),  pero no especifican con exactitud dónde  sucede el cambio.

Las fibras  del nervio  óptico  están  formadas  por  axones  de las células  ganglionares.   Aun  cuando  no  sean  estimuladas, estas células transmiten potenciales  de acción  con velocidades  que  oscilan  entre   5 y  40  por  segundo.   Así   pues,  las señales  visuales  se superponen   a esta  descarga  de fondo  o espontánea.

Muchas  células   ganglionares  son  particularmente    sensibles a los cambios en la intensidad  de la luz. Algunas responden con una mayor descarga  cuando  se acentúa  la intensidad lumínica y otras incrementan  la descarga al reducirse la intensidad de la luz.  Estos efectos obedecen a la presencia  de células bipolares   despolarizantes   e hiperpolarizantes.   La capacidad de  respuesta   a  la  fluctuación    en  la  intensidad    lumínica también  está  muy  desarrollada   en las regiones  periféricas  y foveal de la retina.

Se dice que las células ganglionares responden a los límites del contraste  más que al valor absoluto  de iluminación.   Cuando una  luz  difusa y plana  activa los fotorreceptores,   las células bipolares despolarizantes  proporcionan   una salida excitadora, pero las hiperpolarizantes   y las células horizontales   generan una salida inhibitoria  simultánea.  Cuando  un estímulo luminoso  posee un contraste  nítido,  en el límite entre luz y oscuridad,  se hiperpolariza  un fotorreceptor  de la zona iluminada y se transmite,  a través de esa célula bipolar,  una señal despolarizante hasta una célula ganglionar que empieza a descargar con  más  frecuencia.   El fotorreceptor    vecino  de  la  región oscura  se  despolariza  y se  inactiva  la  línea  célula  bipolarganglionar.   Simultáneamente,  una  célula horizontal   relacionada  con  el   fotorreceptor    hiperpolarizado    (iluminado) se inactiva  porque  el fotorreceptor   deja  de liberar  la sustancia transmisora   que despolariza  la célula horizontal.  Así pues,  la influencia hiperpolarizante   ejercida por esta célula horizontal sobre   el  fotorreceptor    vecino   (despolarizado)    de  la  zona oscura  desaparece,  con lo que el fotorreceptor  se despolariza todavía más.  La zona oscura se vuelve «más   oscura»  y la zona de  luz  se  torna   «más   iluminada»   ( es  decir,  se  potencia   el contraste).

Algunas células ganglionares  son estimuladas por los tres tipos de conos.  Se cree  que estas células ganglionares  emiten  una señal  luminosa «blanca». Sin  embargo,  la  mayoría  de  las células ganglionares  son estimuladas  por la luz de una longitud de onda e inhibidas  por otra.  Así, la luz roja puede excitar una determinada  célula ganglionar, y la verde, inhibirla;  este es el mecanismo oponente   del  color y  se  atribuye  al  proceso empleado  para  discriminar  los colores.  Como  el sustrato  de este proceso  está presente  en la retina,  el reconocimiento   y la percepción del color pueden  comenzar,  de hecho, en la retina en el elemento  receptor  sensitivo primario .